Систематика отряда карпозубообразных
В систематике карпозубообразных всегда существовало множество сложных и спорных вопросов. Оглядываясь назад на 8 предложенных ихтиологами систем килли, можно отметить одну общую причину неудач: рыб объединяли в таксоны исходя из подобия внешних признаков в строении тела и окраске, а это наименее достоверные и сильно меняющиеся под воздействием внешних условий признаки. Причиной такому подходу послужили мелкие размеры рыбок, что затрудняет изучение более достоверных признаков, в частности скелета. Поскольку прежде на русском языке не публиковались книги посвященные килли и в распоряжении аквариумистов имеются лишь краткие журнальные статьи, мы не станем углубляться в историю становления современной системы карпозубообразных. И хотя почти все представители отряда имеют по несколько синонимов, мы ограничимся перечислением лишь тех из них, которые могут быть известны нашим читателям по публикациям в популярной литературе предшествующих лет.
В данной статье мы воспользуемся системой предложенной в 1981 г американским ихтиологом Линн Паренти. Ее несомненная заслуга в том, что Паренти хватило терпения не только тщательно проработать труды предшественников, но и изучить строение скелета представителей всех родов карпозубообразных. По этой причине системы, которую предложила Паренти, придерживается большинством ихтиологов и аквариумистов в своих публикациях и, кажется, эта система продержится гораздо дольше предыдущих, которые просуществовали в среднем по десять лет. В приведенной ниже системе сделаны лишь некоторые дополнения, поскольку за время прошедшее с момента публикации было описано 4 новых родов килли.
Заметим также, что в имеющейся у аквариумистов литературе всех килли причисляют семейству карпозубых, Паренти подтвердила предположение российского ихтиолога Берга, о том что таксон, охватывающий килли, следует повысить до уровня отряда и расположила их между отрядами атеринообразных (Atheriniformes) и сарганообразных (Beloniformes).
Подотряд аплохейловидные (Aplocheiloidei! РАRЕNТI, 1981)
Семейство аплохейловые (Aplocheilidae ВLЕЕКЕR, 1860)
Подсемейство аплохейпоподобные (Арlocheilinae RADDA, 1981)
Род аплохейлус (Арlocheilus MCCLELLAND. 1839)
Род пахипанхакс (Pachypanchax МYERS, 1933)
Род эпиплатис (Ерiplatys (GILL-, 1868)
Род форшихтис (Foerschichthys SCHEEL- еt{ ROMAND, 1981)
Подсемейство нотобранхоподобные (Nothobranchiinae RADDA, 1981)
Род адамас (Adamas HUBER, 1979}
Род афиоземион (Aphyosemion МYERS, 1924)
Род фундулопанхакс (Fundulopanchax МYERS, 1924)
Род нотобранхиус (‘Nothobranchius РЕТЕRS, 1868)
Род паранотобранхиус (Раranothobranchius SEEGERS, 1985)
Семейство ривуловые (Rivulidae МYERS, 1925)
Род ривулюс (Rivulus РОЕY, 1860)
Род тригонектес (Trigonectes МYERS, 1925)
Род моэма (Моеmа С0SТА, 1989)
Род питуна (Рituna С0SТА, 1989)
Род птеролебиас (Рterolebias (GARMAN 1895)
Род раховия (Rachovia МYERS, 1927)
Род австрофундулюс (Austrofundulus МYERS, 1932)
Род неофундулюс (Neofundulus МYERS, 1924)
Род цинолебиас (Сynolebias 5ТЕINDАСНNЕR, 1876)
Подотряд карпозубовидные (Сурrinodontoidei! РАRЕNТI, 1981)
Семейство профундуловые (Profundulidae НОЕDЕМАNN еt ВRNNER, 1951)
Род профундулюс (Profundulus НUBBS, 1924)
Семейство фундуловые (Fundulidae JORDAN еt{ (GILBERT, 1882)
Род планктерус (Plancterus GARMAN, 1895)
Род фундулюс (Fundulus LACEPEDE, 1803)
Род адиния (Аdinia GIRARD, 1859)
Род лукания (Lucania GIRARD, 1859)
Род лептолукания (Leptolucania МYERS, 1924)
Семейство валенсиевые (Valenciidae РАРЕNТI, 1981)
Род валенция (Valencia МYERS, 1928)
Надсемейство (Роесiloidea РАRENTI!, 1981)
Семейство четырехглазковые (Аnablepidae GARMAN, 1895)
Подсемейство четырехглазкоподобные (Аnablepinae GARMAN/, 1895)
{2 рода живородящих рыб} Подсемейство оксизигонектоподобные (Охуzygonectinae РАRЕNТI 1981)
Род оксизигонектес (Охуzygonectes FOWLER, 1916)
Семейство пецилиевые (Роесilidae GARMAN, 1895)
Подсемейство пецилиеподобные (Роесilinae GARMAN, 1895)
{26 родов живородящих рыб} Подсемейство флювифилаксоподобные (Fluviphylacinae ROBERTS, 1970)
Род флювифилакс (Fluviphylax WHITLEY, 1965)
Подсемейство аплохейлихтоподобные (Арlocheilichthyinae МYERS, 1928)
Род аплохейлихтис (Арlocheilichthys ВLЕЕКЕR, 1863)
Род конгопанхакс (Соngopanchax РОИ, 1971)
Род ламприхтис (Lamprichthys REGAN 1911)
Род прокатопус (Рrocatopus BOULENGER, 1904)
Род гипсопанхакс (Нурsopanchax МYERS, 1924)
Род гилопанхакс (Hylopanchax РОИ. еt? LАМВЕRТ, 1955)
Род пантанодон (Pantanodon МYERS, 1955)
Род цинопанхакс (Суnopanchax AHL-, 1928)
Род платаплохилус (Рlataplochilus АHL. 1926)
Надсемейство (Сурrinodontoidea РАRЕNТI!, 1981)
Семейство гудиевые (‘Goodeidae JORDAN. 1923)
Подсемейство эмпетрихтоподобные (Empetrichthyinae JORDAN, ЕVЕRМАNN еt СLARK, 1930)
Род эмпетрихтис (Еmpetrichthys GILBERT, 1893)
Род кренихтис (Crenichthys HUBBS, 1932)
Подсемейство гудиевоподобные (Goodeinae JORDAN, 1923)
{18 родов живородящих рыб } Семейство карпозубые (Сурrinodontidae GILL, 1865)
Подсемейство кубанихтоподобные (Cubanichthyinae РАRЕNТI, 1981)
Род кубанихтис (Cubanichthys HUBBS, 1926)
Подсемейство карпозубоподобные (Cyprinodontinae (GILL, 1865)
Род орестиас (Orestias VALENCIENNES, 1839)
Род коссвигихтис (‘Kosswigichthys SOZER, 1942)
Род афаниус (Аphanius NARDO, 1827)
Род ципринодон (Сурrinodon LACEPEDE, 1803)
Род мегупсилон (Меgupsilon МILLER еt WALTER, 1972)
Род джорданелла (Jordanella GOODE et ВЕАN, 1879)
Род флоридихтис (Floridichthys HUBBS, 1926)
Род куалак (Cualac MILLER, 1956)
Перечисление тех, признаков, по которым отличают карпозубообразных от остальных рыб, малоинтересны аквариумисту. Это большей частью отличия в строении скелета, которые трудно заметить невооруженным глазом. Среди хорошо различимых внешних признеков можно называть следующие: хвостовой плавник округлый или ровно срезан. Хотя у самцов некоторых видов крайние лучи хвостового плавника могут быть сильно удлинены, что придаёт хвосту лирообразную форму, такой хвостовой планвик следует отличать от вырезанного хвостового плавника, который имеют карповые (барбусы, лабео, данио и другие) или харациновые (хифессобриконы, хемиграммусы, мегаламфодусы, моенкаузии и прочие известные в аквариумистике виды). Спинной плавник у карпозубообразных один, у них не бывает жирового плавничка, как у харациновых, или второго спинного плавника подобно тому, которым обладают атеринообразные (меланотении, псевдомугили, бедоции, тельматерины, атерины и другие представители отряда).
Карпозубообразные в большинстве представлены мелкими рыбами, что делает их привлекательными объектами аквариумного содержания. Самые мелкие килли достигают всего 2 см в длину, а самые крупные не превышают 27 см. Средняя длина рыб около 6-8 см. Большинство видов имеет удлиненное, слабосжатое с боков тело. Известны среди карпозубообразных и высокотелые рыбы со сжатым с боков телом, У всех представителей Отряда различия между самкой и самцом хорошо выражены в размерах тела и особенно сильно в окраске. У самок окраска обычно бледная и невыразительная, зато самцы являют собой образцы самых смелых сочетаний красных и голубых блестящих пятен, полос и точек, плавники нередко украшены полосами и точками трех-четырех цветов. Для карпозубообразных характерно отсутствие колючек в плавниках, все лучи гибкие и ветвистые.
Если внимательно присмотреться, то на челюстях можно заметить мелкие зубы. Хищных рыб среди карпозубообразных нет, отряд составляют виды, которые питаются падающими в воду насекомыми или их водными личинками, планктонными рачками, червями и нередко нитчатыми водорослями.
Еще одной характерной особенностью карпозубообразных является длительное развитие зародышей. Среди представителей отряда известны живородящие рыбы, которых мы не рассматриваем в данной публикации, и икромечущие, называемые килли. Среди икромечущих известно несколько видов, у которых икра оплодотворяется в теле самки, перед тем как она будет выметана в воду. От момента оплодотворения до появления мальков из икры карпозубообразных проходит не менее 10 дней. Целый ряд видов выметывает свои икринки в толщу грунта на дне водоема, где она инкубируется в течение длительного времени, вплоть до 9-12 месяцев. Такой длительный период эмбрионального развития выработался в результате приспособления рыбок к обитанию в мелких временных водоемах. Эта особенность не встречается больше ни у одной из известных ныне групп рыб и на ней следует остановиться подробнее.
Развитие икры в безводном окружении происходит в несколько стадий, которые существенно отличаются от этапов развития икринок, которые развиваются за короткое время в воде как, например, у харациновых.
Во время нереста самки выделяют в воду созревшие яйцеклетки (икру), а самцы сперматозоиды (молоки). Таким образом у рыб наиболее часто встречается внешнее оплодотворение. В момент оплодотворения сперматозоид через небольшое отверстие (микропиле) в довольно толстой икряной оболочке проникает внутрь яйцеклетки. После проникновения сперматозоида оплодотворенная клетка называется зиготой. Если яйцеклетка и сперматозоид содержат лишь по половине свойственных виду хромосом, которые являются носителями наследственности, то зигота обладает уже полным набором хромосом и является первой клеткой будущего тела рыбы. Под микроскопом видно, что содержимое икринки после оплодотворения отодвигается от оболочки. Образовавшуюся полость называют первителиновым пространством. Затем зигота поднимается над краем желточной массы и далее здесь происходит деление на две части, затем на четыре, восемь и т.д. Когда вся совокупность образовавшихся клеток принимает форму попой полусферы, посаженной на желток, то эта полусфера растягивается и сплющивается по мере увеличения числа клеток и постепенно расширяется в плоский диск. Деление первых клеток происходит синхронно, далее эта синхронность теряется. Образовавшийся диск называют бластулой. Далее образовавшийся диск равномерно охватывает со всех сторон желточную массу и превращается в гаструлу, после чего образуется зародышевый диск, из которого в дальнейшем развивается эмбрион. Сначала образуется спинной мозг, затем появляются пигментированные глаза рыбки. Сформировавшийся эмбрион ждет наступления дождей, когда и происходит выклев.
Какова же продолжительность развития икры? У харациновых рыб от момента оплодотворения до момента выклева личинки проходит в среднем 24-72 часа. У сезонных килли упомянутые стадии развития прерываются длительными паузами, вызванными воздействием внешней среды. Когда килли в конце сезона дождей зарывают в грунт икру, водоем начинает мелеть. Микроорганизмы разлагая мертвое органическое вещество (отмершие растения и останки погибших животных) забирают из воды значительную часть кислорода. Этот дефицит кислорода в воде позволяет провести деление икринки лишь до стадии гаструляции, а затем развитие прекращается и наступает диапауза, в которой икринка может оставаться несколько. месяцев.
С продолжением засухи водоем высыхает и приостанавливаются гнилостные процессы в грунте. Более того, грунт растрескивается, что позволяет кислороду проникнуть к икринкам и возобновить их развитие. Если длина растущего эмбриона достигнет примерно половины периметра желтка, то у сезонных рыб может наступить вторая диапауза, продолжительность которой зависит от вида рыб, а внешние условия на нее не влияют.
Дальнейшее развитие может закончиться появлением личинок на суше, поэтому в последней стадии диалаузы эмбрион замирает до сезона дождей. Сигналом к выклеву для эмбрионов служит не просто орошение водой, а снижение концентрации кислорода. Это соответствует возобновлению процессов разложения органики микроорганизмами на дне водоема залитого дождем, Снижение концентрации кислорода воздействует на железы эмбриона, расположенные на голове. Ферменты этих желез и изменение осмотического давления вызывают увеличение объема икринки и ее разрыв. Мальки выклевываются развитыми, обычно без желточного мешка и сразу пускаются на поиски пищи. В этом отношении килли превосходят рыб, икра которых развивается быстро, а эмбрионы проклевываются с большим желточным мешком и продолжают развитие уже во внешней среде.
Такова упрощенная картина развития икры сезонных килли. Аквариумисту необходимо иметь представление о этих процессах, которые являются началом жизни каждой рыбки. Понимание того, что происходит с икрой в данный момент позволяет в определенной мере управлять процессами развития — ускорять их или отсрочивать. Однако, многое в процессе развития икры сезонных килли остается неизвестным. Так при разведении фундулопанхаксов удается сократить время за счет содержания торфа с икрой в очень влажном и теплом состоянии. Это можно объяснить ускоренным протеканием всех процессов в развивающейся икринке, поскольку с увеличением температуры на 10°С скорость всех химических реакций, в том числе и в живом организме увеличивается приблизительно в 2 раза. Но с другой стороны тяжело найти объяснение, почему икра Fundulopanchax flamentosum, F. walkeri и Nothobranchius kothausae более 9 месяцев может покоиться в стадии первой диапаузы, несмотря на то, что торф сухой и кислород легко поступает к икре.
